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                          博仕奥通讯第十期

                   

                 

                   

                   

                   
                     
                 
                淀粉营养及淀粉酶的研究与应用

                罗永发

                (88老虎机网址 510663

                   要:淀粉是谷物类饲料碳水化合物的主要成分,也是畜禽所需能量的重要能源。淀粉由于来源、组成及结构不同其在畜禽消化道中消化的部位和速度在明显异样因而它们的供能效率也不同。淀粉在淀粉酶的作用下水解,不同类型的淀粉酶,其水解淀粉的效率、形成的产物各不相同。

                关键词:淀粉  直链淀粉  支链淀粉   淀粉酶  脱支酶

                1 淀粉结构

                淀粉(Starch)是由许多葡萄糖分子缩合而成的多糖,化学成分是:C44.4%H6.2%O49.4%,化学式(C6H10O5)n

                作为能量储藏形式的淀粉,广泛在于高等植物当中,按结构和来源可分为A型的谷物淀粉(来自玉米、小麦、水稻、大麦、糯米等);B型的块根块茎淀粉(来自木薯、甘薯、土豆);C型的豆类种子淀粉(来自大豆、豌豆、蚕豆),其他淀粉(如西米)(姚新灵,2001

                淀粉在植物体内以淀粉粒的形式在,胚乳造粉体是淀粉粒形成的地方。不同植物来源,淀粉颗粒形态和大小各异,淀粉颗粒的直径从不足1μm100μm,形状有球形、卵圆形、多角形、混合形等多种,见表1

                淀粉颗粒虽然只含有葡萄糖一种单糖,但其成分并不是均一的,它可以用热潮气成两部分:一部分可溶解于热水,水溶液粘度小,称为直链淀粉(Amylose);另一部分难溶于热水,水溶液成糊状,粘度较高,称为支链淀粉(Amylopectin)。淀粉中的葡萄糖之间的连接在两种键,一种是α-1,4糖苷键,主要见于直链淀粉;另外一种是α-1,6糖苷键,主要见于支链淀粉,见图1天然的淀粉主要由直链淀粉和支链淀粉组成,淀粉的来源不同,两种组分的比例也不同。大多数淀粉含直链淀粉20%~25%,含支链淀粉75%~80%,见表2

                1.1  直链淀粉

                直连淀粉是由D-葡萄糖通过α-1,4糖苷键聚合而成的直线型大分子,由1000-5000个葡萄糖单元连结而成,主从不分支或很少分支,分子量为105-106kDa。直链淀粉主要通过分子内氢键,使长链分子卷曲形成螺旋形的构象而在,螺旋的每一圈含有6个葡萄糖单元。这种螺旋构象,在分子链上各极性基团的相互作用下产生弯曲与折叠。

                1.2  支链淀粉

                支链淀粉是多数淀粉的主要成分,支链淀粉除含有α-1,4糖苷键外,还在许多α-1,6糖苷键的分支,如树枝状,分子量比直链淀粉要大,约为107-109kDa,由5000-50000个葡萄糖单元构成。支链淀粉分支较多,平均20-26个α-1,4糖苷键连接的葡萄糖残基就有一个α-1,6糖苷键分支点。支链淀粉共有A B C 三种糖链,C 链为支链淀粉的骨架主链,具有一个还原性末端,每个分子只有一个C 链;B 链是经α-1,6- 糖苷键与C 链相连接的分支链;A 链是通过还原性末端与其他链连接的链,是淀粉分子最外侧不含分支的链。A 链与B 链的比值实质上反映了支链淀粉分子的分支化度,分支化度界说为每条B链上所具有的A 链数目(Marshall JJ1974),见图2。因此,支链淀粉与直链淀粉在物理、化学性质上在一些异样,见表3

                1.3 /支链淀粉比对畜禽生产性能的影响

                淀粉颗粒大小、非淀粉多糖、日粮油脂水平、内源淀粉消化酶活性、直/支链淀粉比等,都影响畜禽对淀粉的消化率(Cummings J H1995

                宾石玉等(2006)研究不同日粮来源的淀粉(玉米、早籼稻糙米和糯米)对断奶仔猪生产性能的影响,发现直链淀粉和支链淀粉的比值大小显著影响断奶仔猪的生产性能,其中玉米组(直/支比为0.23)日增重比糯米组(直/支比为0)高24.53%,料肉比低18.18%

                戴球仲等(2008)分别用直/支链淀粉比为0.110.230.350.47的日粮饲喂黄羽肉仔鸡,结果表明,直/支链淀粉比为0.23的日粮组料肉比最低,日粮大多数氨基酸消化率最高,日粮直/支链淀粉比可能改变消化道中葡萄糖的供给状态,从而影响饲料蛋白质和氨基酸的消化道代谢。

                2 饲用外源淀粉酶系

                淀粉酶(Amylase)的主要功能是水解淀粉,按其水解淀粉的作用方式不同分为α-淀粉酶(α-Amylase)、β-淀粉酶β-Amylase糖化酶(葡萄糖淀粉酶Glucoamylase)、脱支酶(Debranchins enzyme)。

                2.1 α-淀粉酶

                α-淀粉酶,也称为内切淀粉酶,主要是水解淀粉分子内部的α-14糖苷键,且水解此糖苷键的次序是无规律的;而不能水解淀粉分子内部的α-16糖苷键,但可跨越此键水解分子内部的α-14糖苷键。α-淀粉酶水解直链淀粉的最终产物是麦芽糖和葡萄糖,而水解支链淀粉的最终产物是麦芽糖、葡萄糖、异麦芽糖和含有α-16糖苷键的极限糊精。

                2.2 β-淀粉酶

                    β-淀粉酶,也称为外切淀粉酶,该酶从淀粉分子的非还原性末端开始,水解相间隔的α-14糖苷键,依次切下麦芽糖单元,同时发生瓦尔登转位反应(Walden inversion),使产物由α-型转变为β-型麦芽糖β-淀粉酶只能水解α-14糖苷键,而不能水解α-16糖苷键,且不能跨越此键,遇到此键水解作用停止。β-淀粉酶水解直链淀粉时,麦芽糖的生成速度较慢;而水解支链淀粉时,因支链淀粉分枝较多,非还原性末端较多,所以麦芽糖生成速度较快。但β-淀粉酶不能水解和跨越α-16糖苷键,所以只能水解分支点以外的部分,产生的麦芽糖相当于支链淀粉总量的50-60%,而不能水解分支点以内的部分,此剩余部分一般称为极限糊精(孟庆红,1997)。

                2.3 糖化酶

                糖化酶从淀粉分子的非还原性末端开始,逐次切下葡萄糖。糖化酶不光能水解α-14糖苷键,而且能水解α-16糖苷键和α-13糖苷键,但水解后两者的速度要较前者慢很多。所以,糖化酶水解直链淀粉和支链淀粉时,能将它们全部水解为葡萄糖,只是时刻和效率的问题。

                2.4 脱支酶

                脱支酶是一种能够高效、专一性地切开支链淀粉分支点α-16-糖苷键,从而剪下整个侧枝,形成直链淀粉的一种酶。由于淀粉中支链淀粉含量对立较高,但其他淀粉酶都不能水解支链淀粉中的α-16-糖苷键或水解效率很低,所以淀粉中的α-16-糖苷键成为淀粉水解中的一个阻碍性要素。α-淀粉酶、β-淀粉酶以及二者协同作用均不能将淀粉彻底水解为小分子糖,而需脱支酶的参与。所以,添加脱支酶,能有效提高淀粉的利用率。

                根据底物特异性的异样,脱支酶分为几种(周瑞芳等,1993):低聚葡萄糖苷酶(Oligo-1,6-glucosidase淀粉-16-葡萄糖苷酶(Amylo-1,6-glucosidase)、异淀粉酶(Isoamylase、普鲁兰酶(Pullulanase。脱支酶的应用主要以普鲁兰酶和异淀粉酶较多,但普鲁兰酶和异淀粉酶对底物的特异性在异样。当分支点处葡萄糖残基数量大于二时,普鲁兰酶就可切断α-16 - 糖苷键,其作用底物的最小单位为麦芽糖基麦芽糖。而异淀粉酶在分支点的葡萄糖残基少于三个时就不能发挥作用,其作用底物的最小单位为麦芽三糖基麦芽四糖(Marshall JJ1974)。

                2.4.1 低聚葡萄糖苷酶

                该酶不能直接分解淀粉中的α-16-糖苷键,而只能分解经α-淀粉酶水解后的α—糊精中的α-16-糖苷键。

                2.4.2 淀粉-16-葡萄糖苷酶

                该酶是一种典型的拐弯抹角脱支酶,可作用于外露一个葡萄糖残基的α-16-糖苷键。

                2.4.3 异淀粉酶

                这是切断支链淀粉及几许分支糊精中的α-16-糖苷键的酶,对普鲁兰糖则完全没有作用。

                2.4.4 普鲁兰酶

                1961 Bender H.等人在研究一株产气杆菌Aerobacter aerogenes ( 现名klebsiellapneumon iac),首次发现普鲁兰酶。该酶能专一性水解α-16-糖苷键,使支链淀粉型多糖的分支链脱主链,主要作用的底物有:普鲁兰糖(Pullulan)、支链淀粉和β-极限糊精,最终产物是麦芽三糖。普鲁兰糖亦称茁霉多糖,其结构是葡萄糖按α-14-糖苷键结合成麦芽三糖,两端再以α-16-糖苷键同另外的麦芽三糖结合,并以这种连接方式形成的高分子多糖。普鲁兰酶在改善淀粉酶对淀粉的作用效果,提高淀粉利用率中有着重要作用,普鲁兰酶协同α-淀粉酶、糖化酶,能将淀粉彻底降解为葡萄糖。在脱支酶中,普鲁兰酶要求的底物分子结构最小,能将最小单位的支链分解,所以应用最为广泛。

                3 畜禽对淀粉的消化利用

                在畜禽有机体中,主要的淀粉酶有唾液淀粉酶(Salivary amylase)和凝血酶,均属于α-淀粉酶。食品在畜禽口腔停留的时刻一般不长,所以唾液淀粉酶对淀粉的消化非常有限,淀粉在胃内的消化也是比较少。淀粉在畜禽消化道水解的主要部位是小肠,小肠中的α-淀粉酶把淀粉中的直链淀粉分解为麦芽糖和麦芽三糖,支链淀粉分解为麦芽糖、麦芽三糖和极限糊精。胰腺和肠粘膜产生的麦芽糖酶、蔗糖酶可以继续分解这些糖类。由于畜禽体内缺乏水解α-16糖苷键的酶,所以支链淀粉中的α-16糖苷键成为淀粉充分消化吸收的障碍,淀粉在畜禽有机体消化并不完全。

                4 脱支酶能有效提高淀粉利用率

                目前在饲料酶中,应用较广的外源淀粉酶主要有α-淀粉酶和糖化酶,但对脱支酶的研究与应用报道较少。刘小英(2009)研究支链淀粉酶对生长蛋鸡生产性能的影响,发现在饲料中分别添加100 g/t200g/t酶活为4000IU/g的支链淀粉酶,增重分别比对照组高9.4%P0.01)和11.7%P0.01)。

                在淀粉糖工业生产上,利用脱支酶,配合α-淀粉酶和糖化酶的应用,能显著提高淀粉的水解率。由于畜禽有机体内部缺乏水解支链淀粉α-16糖苷键的酶,而玉米、小麦、木薯等作为主要能量饲料,在畜禽日粮中比例较大、支链淀粉的含量对立较高,所以脱支酶的应用,必将大大提高淀粉的消化率。

                (参考文献略。需者可函索)

                 

                 

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